变异组研究揭示番茄由小变大的秘密

　　番茄起源于南美洲的安第斯山脉，随着人类迁移和驯化逐渐传到中美洲和墨西哥一代，16世纪传到欧洲，在随后的几百年中番茄被传播到世界各地。如今番茄已经成为品种多样、世界各地普遍种植的第一大蔬菜作物。据联合国粮农组织统计，全球番茄的总产值为550亿美元。在科研上，番茄也是研究植物遗传、发育和生理的高等模式植物。

　　今天我们食用的大果栽培番茄是由野生番茄驯化而来的。在长期的驯化过程中，野生番茄果实在重量、颜色、形状等方面发生了显著变化。野生番茄果实非常小，重量仅1-2克，而现代栽培番茄的果重是其祖先的100多倍。然而，番茄人工驯化过程一直未有全面研究。通过群体遗传学分析，该研究揭示了番茄果实变大经历了从醋栗番茄到樱桃番茄再到大果栽培番茄的两次进化过程，在此过程中分别有5个和13个果实重量基因受到了人类的定向选择。

　　番茄走出南美山脉以后，在世界各地得到广泛种植，并随着不同的消费习惯产生了不同类型的分化。研究团队通过比较不同番茄群体的基因组差异，发现第5号染色体是决定鲜食番茄和加工番茄（主要用于生产番茄酱）差异的主要基因组区域，此区域含有多个控制番茄可溶性固形物和果实硬度的基因，这些基因赋予了加工番茄显著的特征。此外，通过全基因组关联分析，发现了决定粉果果皮颜色的关键变异位点，此位点的变异导致SlMYB12基因启动子区域的缺失，进而影响该基因的表达，从而使得成熟的粉果番茄果皮中不能积累类黄酮。我国北方消费者偏好粉果番茄，这一发现为培育粉果番茄品种提供了有效的分子育种工具。

　　在现代番茄育种中，野生种质资源被广泛地应用。通过比较基因组学，研究团队准确地界定了野生番茄基因组片段在栽培番茄基因组中的位置和长度。分析发现，番茄的驯化和野生资源的利用共导致了约25%（约2亿个碱基）的基因组区域被固定，这严重限制了番茄的进一步改良。有了变异组提供的1100多万个分子标记，今后育种有可能突破这一限制，进一步拓展番茄育种的空间。

　　在番茄商品化育种中，由于强调追求高产和耐储运等商业品质，番茄风味品质下降了，消费者抱怨番茄的味道越来越淡了。在番茄变异组大数据的基础上，黄三文团队正和美国番茄品质育种团队紧密合作，将阐明影响番茄风味的20多种挥发性物质的代谢和积累的机理，为培育更加美味的番茄提供新的工具。

　　“植物育种的历史写在基因组里。‘温故而知新’，变异组将为未来番茄育种指明了方向。变异是遗传育种的基础，后续研究将进一步阐明番茄重要农艺性状的遗传和分子机理，并为全基因组设计育种打下坚实的基础”，黄三文研究员说。

　　该研究是中国农业科学院蔬菜花卉研究所功能基因组创新团队近年来在《Nature》、《Nature Genetics》、《PNAS》、《PLoS Genetics》等刊物上发表多篇研究论文后，又一次在国际知名杂志发表的重要研究成果。

　　该研究得到了国家“973”计划、国家杰出青年科学基金、“863”计划、农业部和中国农业科学院科技创新工程等项目的资助。深圳市政府和大鹏新区政府对本项目的开展也提供了有力支持。

图：番茄果实变大的两步进化和两套基因